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Asparagales

Aspargales é uma ordem de plantas com flor que na circunscrição taxonómica que lhe é dada pelo sistema de classificação APG IV (2016) é a maior das ordens de monocotiledóneas, agrupando 14 famílias, com 1122 géneros e cerca de 36 000 espécies, entre as quais algumas com elevado interesse económico, como os espargos, as cebolas, o sisal, a baunilha e múltiplas plantas ornamentais.[4] Apesar de claramente circunscrita com base na sua filogenia molecular, a ordem é difícil de definir morfologicamente, pois os seus membros são estruturalmente muito diversos, indo dos pequenos caméfitos às lianas e a alguns arbustos e pequenas árvores, embora contenha maioritariamente espécies herbáceasperenes com elevada proporção de geófitos.

Asparagales
Ocorrência: Cretáceo superior–recente

Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Ordem: Asparagales
Link[1][2]
Género-tipo
Asparagus
L.
Famílias
Sinónimos
Asparagus officinalis em flor.

. . . Asparagales . . .

A ordem Asparagales, cujo nome deriva do táxon tipo deste agrupamento taxonómico, a famíliaAsparagaceae, agrupa as monocotiledóneas lilioides conhecidas por «liliáceas asparagoides» nos modernos sistemas de classificação, tais como o Angiosperm Phylogeny Group (APG) e o Angiosperm Phylogeny Web.

Esta ordem apenas recentemente foi reconhecida nos sistemas de classificação, proposta pela primeira vez pelo botânico alemão Herbert Huber em 1977 e posteriormente adoptado no sistema de Dahlgren de 1985 e, em seguida, no sistema de classificação APG I de 1998 (e mantida nas subsequente versões II, II e IV, de 2003, 2009 e 2016, respectivamente). Antes disso, muitas das famílias que agora a integram estavam atribuídas à antiga ordem Liliales, uma ordem muito grande, que continha contendo quase todas as monocotiledóneas com tépalas coloridas e sem amido no endosperma das suas sementes. Contudo, a análise de sequências de DNA indicou que muitos dos táxons previamente incluídos na ordem Liliales deveriam na verdade ser redistribuídos em três ordens, Liliales, Asparagales e Dioscoreales.

A circunscrição taxonómica da ordem Asparagales, e das suas famílias constituintes, sofreu uma série de mudanças nos últimos anos e resultados de futuros estudos podem levar a mais mudanças, mas também, em última instância, a uma maior estabilidade. Na circunscrição adoptada pelo sistema de classificação APG IV, de 2016, a ordem Asparagales é a maior ordem de monocotiledóneas, com 14 famílias, 1122 géneros e cerca de 36 000 espécies.

A ordem está claramente circunscrita com base na filogenética molecular, mas é difícil de definir morfologicamente, uma vez que os seus membros são estruturalmente muito diversos. A maioria das espécies de Asparagales são herbáceasperenes, embora ocorram trepadeiras (ou lianas) e alguns sejam semelhantes a árvores. A ordem contém muitos geófitos (com bolbos, cormos e vários tipos de tubérculos). De acordo com a sequência telomérica, pelo menos dois pontos de mudança evolutivos aconteceram dentro da ordem. A sequência basal é formada por TTTAGGG, como na maioria das plantas superiores, mas o motivo basal foi alterado para TTAGGG, semelhante aos vertebrados e, finalmente, o motivo mais divergente CTCGGTTATGGG aparece em Allium. Uma das características definidoras (sinapomorfias) da ordem é a presença de fitomelanina, um pigmento preto presente no tegumento das sementes, criando uma crosta escura. A fitomelanina é encontrada na maioria das famílias de Asparagales (embora não em Orchidaceae, família considerada o grupo-irmão do resto da ordem).

As folhas de quase todas as espécies formam uma roseta apertada, seja na base da planta seja no final da haste da planta, mas ocasionalmente ao longo do caule. As flores não são particularmente distintas, sendo do tipo lírio, com seis tépalas e até seis estames.

Acredita-se que a ordem tenha primeiro divergido das outras monocotiledóneas com as quais é aparentada há cerca de 120-130 milhões de anos atrás (no início do Cretáceo), embora dada a dificuldade em classificar as famílias envolvidas, as estimativas sejam provavelmente incertas.

Do ponto de vista económico, a ordem Asparagales é a segunda em importância dentro das monocotiledóneas, depois da ordem Poales (que inclui gramíneas e cereais). As espécies são usadas como alimentos e condimentos (por exemplo, cebola, alho, alho-porro, aspargos, baunilha, açafrão), em aplicações em medicamentos ou cosméticos (Aloe), como flores de corte (por exemplo, frésia, gladíolo, íris, orquídeas), e como ornamentais em jardins e paisagismo (por exemplo, lírios, lírio-do-vale e Agapanthus).

Morfologia
Sementes de Hippeastrum com casca rica em fitomelanos que lhes dão coloração negra.
Hábito arborescente criado por engrossamento secundário do caule na espécie Nolina recurvata.

Embora a maioria das espécies incluídas na ordem sejam pequenas herbáceas, algumas com menos de 15 cm de altura, há algumas trepadeiras (entre as quais algumas espécies de Asparagus), bem como vários géneros arborescentes (como Agave, Cordyline, Yucca, Dracaena e Aloe), que podem exceder os 10 m de altura. Os géneros suculentos ocorrem em várias famílias (como o género Aloe).

Embora em alguns casos, as folhas sejam produzidas ao longo do caule, quase todas as espécies apresentam uma filotaxia característica, com um padrão de distribuição das folhas em aglomerado compacto que dá origem à formação de uma roseta) localizada na base da planta ou no extremo dos caules, como ocorrem com o género Yucca. As flores, frequentemente agrupadas no final do caule principal da planta, não são em geral particularmente distintas, sendo predominantemente do ‘tipo lírio’, com seis tépalas, livres ou fundidas a partir da base, e até seis estames.

As Asparagales são geralmente diferenciados das Liliales pela falta de marcações nas tépalas, a presença de nectários septais nos ovários, em vez de na base das tépalas ou filamentos dos estames, e a presença de crescimento secundário. Geralmente são geófitos, mas com folhas lineares e falta de venação reticular fina.

As sementes apresentam caracteristicamente a epiderme externa obliterada (na maioria das espécies com frutos carnosos) ou, se presentes, têm uma camada de fitomelanina de coloração preto carbonáceo nas espécies com frutos secos. A parte interna do tegumento é geralmente colapsada, ao contrário dos Liliales cujas sementes têm epiderme externa bem desenvolvida, carecem de fitomelanina e geralmente apresentam uma camada interna celular.

As ordens que foram separadas da antiga circunscrição da ordem Liliales são difíceis de caracterizar, já que nenhuma característica morfológica única parece ser diagnóstico seguro da ordem Asparagales:

  • As flores das Asparagales são de um tipo geral entre as monocotiledóneas lilioides. Comparadas com as flores da Liliales, apresentam geralmente tépalas planas sem marcações em forma de pontos. Se existirem nectários presentes, estão localizados nos septos do ovário e não na base das tépalas ou dos estames.
  • As espécies que apresentam sementes secas relativamente grandes têm uma camada externa escura, tipo crosta (crustosa), contendo fitomelanos que lhes conferem uma pigmentação de coloração negra carbonácea. No entanto, algumas espécies com sementes pilosas (como no género Eriospermum), com bagas (como Maianthemum) ou com sementes muito reduzidas (como as orquídeas), não possuem esse pigmento escuro nos seus tegumentos. Em qualquer caso, a fitomelanina não é um pigmento exclusivo das Asparagales (ou seja, não é uma sinapomorfia), mas é comum dentro da ordem e raro fora dela.[5] A parte interna do tegumento geralmente está completamente recolhida. Em contraste, as sementes morfologicamente semelhantes das Liliales não têm fitomelanos e geralmente retêm uma estrutura celular na parte interna do tegumento.
  • A maioria das monocotiledóneas são incapazes de engrossar os caules depois de formados, uma vez que não possuem o meristema cilíndrico presente em outros grupos de angiospermas e por isso os seus caules não sofrem engrossamento secundário. As Asparagales apresentam um método de espessamento secundário que, fora da desta ordem só é conhecido em Dioscorea (na ordem Dioscoreales), designado por «processo de crescimento secundário anómalo», pelo qual são criados novos feixes vasculares em torno dos quais ocorre o espessamento.[6] Os géneros Agave, Yucca, Aloe, Dracaena, Nolina e Cordyline podem-se atingir a dimensão de árvores (megafanerófitos), embora não da altura das grandes árvores das espécies dicotiledóneas mais altas, e sempre com copas menos ramificadas.[5] Outros géneros pertencentes às Aspargales, como Lomandra e Aphyllanthes, apresentam o mesmo tipo de crescimento secundário anómalo, mas confinado aos seus caules subterrâneos.
  • O tipo de microsporogénese (parte da formação do pólen) distingue alguns membros das Asparagales dos pertencentes às Liliales. A microsporogénese envolve uma célula que se divide duas vezes meioticamente para formar quatro células-filhas. Existem dois tipos de microsporogénese: (1) a sucessiva; e (2) a simultâneas (embora existam modalidades intermediárias). Na microsporogénese do tipo sucessivo, são formadas paredes celulares separando as células-filha após cada divisão. Na microsporogénese simultânea, não há formação de parede até que todas os quatro núcleos celulares correspondentes à totalidade das células-filha estejam presentes. Todos as Liliales apresentam microsporogénese sucessiva, que se acredita ser a condição primitiva características das monocotiledóneas, enquanto as Asparagale ao divergirem pela primeira vez desenvolveram microsporogénese simultânea, característica que as famílias Asparagale mais basais (ditas «inferiores») mantêm. No entanto, as Asparagales «centrais» (conforme a filogenia) reverteram para microsporogénese sucessiva.[7]
  • As Asparagales parecem ser unificados por uma mutação que afecta os seus telómeros (a região de DNA repetitiva situada no final de cada cromossoma). A sequência típica de bases do tipo Arabidopsis foi total ou parcialmente substituída por outras sequências, com o ‘tipo humano’ (ou dito «vertebrado») como predominante.[8]
  • Outros caracteres apomórficos da ordem são: (1) presença de ácido quelidónico; (2) anteras mais longas do que largas; (3) células tapetais bi- a tetra-nucleares; (4) tegmen não persistente; (5) endosperma helobial; e (6) perda do gene mitocondrialsdh3.[1]

. . . Asparagales . . .

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